La protozoologie est l'étude des protozoaires, les protistes « semblables à des animaux » (c'est-à-dire, mobiles et hétérotrophes). Les protozoaires sont considérés comme un sous-royaume des Protistes. Ce sont des organismes vivant librement qui se trouvent dans presque tous les habitats. Tous les humains ont des protozoaires vivant sur leur corps, et de nombreuses personnes peuvent être infectées par un ou plusieurs à certains moments de leur vie. ^(\)[^(wiki)^(\]) Les protozoaires Les protozoaires sont des animaux unicellulaires que l'on trouve dans le monde entier dans la plupart des habitats. La plupart des espèces vivent librement, mais tous les animaux supérieurs sont infectés par une ou plusieurs espèces de protozoaires. Les infections vont de l'absence de symptômes à des menaces pour la vie, selon l'espèce et le type du parasite et la résistance de l'hôte. Structure Les protozoaires sont des eucaryotes unicellulaires microscopiques qui ont une structure interne relativement complexe et réalisent des activités métaboliques complexes. Certains protozoaires possèdent des structures pour la propulsion ou d'autres types de mouvement. Classification En se basant sur la morphologie observée par microscopie optique et électronique, les protozoaires sont actuellement classés en six phylums. La plupart des espèces causant des maladies chez l'humain appartiennent aux phylums Sarcomastigophora et Apicomplexa. Stades du cycle de vie Les stades des protozoaires parasitaires qui se nourrissent et se multiplient activement sont souvent appelés trophozoïtes ; chez certains protozoaires, d'autres termes sont utilisés pour ces stades. Les kystes sont des stades avec une membrane protectrice ou une paroi épaissie. Les kystes de protozoaires qui doivent survivre en dehors de l'hôte ont généralement des parois plus résistantes que les kystes qui se forment dans les tissus. Reproduction La fission binaire, la forme de reproduction la plus courante, est asexuée ; plusieurs divisions asexuées se produisent chez certaines formes. La reproduction sexuelle et asexuée se produit chez les Apicomplexa. Nutrition Tous les protozoaires parasites nécessitent des substances organiques préformées, c'est-à-dire que leur nutrition est holozoïque, comme chez les animaux supérieurs.   Les Protozoaires sont considérés comme un sous-royaume du règne Protista, bien que dans le système classique, ils aient été placés dans le règne Animalia. Plus de 50 000 espèces ont été décrites, dont la plupart sont des organismes vivant librement ; les protozoaires se trouvent dans presque tous les habitats possibles. L'enregistrement fossile sous forme de coquilles dans des roches sédimentaires montre que les protozoaires étaient présents à l'ère précambrienne. Anton van Leeuwenhoek a été la première personne à observer des protozoaires, utilisant des microscopes qu'il avait construits avec des lentilles simples. Entre 1674 et 1716, il a décrit, en plus des protozoaires vivant librement, plusieurs espèces parasitaires provenant d'animaux et Giardia lamblia provenant de ses propres selles. Pratiquement tous les humains ont des protozoaires vivant dans ou sur leur corps à un moment donné, et de nombreuses personnes sont infectées par une ou plusieurs espèces tout au long de leur vie. Certaines espèces sont considérées comme commensales, c'est-à-dire normalement non nuisibles, tandis que d'autres sont des pathogènes et produisent généralement des maladies. Les maladies protozoaires varient de très légères à mortelles. Les individus dont les défenses sont capables de contrôler mais non d'éliminer une infection parasitaire deviennent des porteurs et constituent une source d'infection pour les autres. Dans les zones géographiques de forte prévalence, les infections bien tolérées ne sont souvent pas traitées pour éradiquer le parasite, car l'éradication entraînerait une diminution de l'immunité de l'individu au parasite et augmenterait la probabilité de réinfection. De nombreuses infections protozoaires qui sont inapparentes ou légères chez les individus normaux peuvent être mortelles chez les patients immunodéprimés, en particulier chez les patients atteints du syndrome d'immunodéficience acquise (SIDA). Des preuves suggèrent que de nombreuses personnes en bonne santé hébergent un faible nombre de Pneumocystis carinii dans leurs poumons. Cependant, ce parasite provoque une pneumonie fréquemment mortelle chez les patients immunodéprimés, tels que ceux atteints du SIDA. Toxoplasma gondii, un parasite protozoaire très commun, cause généralement une maladie initiale plutôt bénigne suivie d'une infection latente persistante. Cependant, les patients atteints du SIDA peuvent développer une encéphalite toxoplasmique mortelle. Cryptosporidium a été décrit au 19ème siècle, mais l'infection humaine généralisée n'a été reconnue que récemment. Cryptosporidium est un autre protozoaire qui peut produire des complications graves chez les patients atteints du SIDA. La microsporidiose chez les humains n'a été rapportée que dans quelques cas avant l'apparition du SIDA. Elle est désormais devenue une infection plus fréquente chez les patients atteints du SIDA. À mesure que des études plus approfondies sur les patients atteints du SIDA sont réalisées, il est probable que d'autres infections protozoaires rares ou inhabituelles seront diagnostiquées. Les espèces d'Acanthamoeba sont des amibes libres qui habitent le sol et l'eau. Les stades kystiques peuvent être aéroportés. Des ulcères cornéens graves menaçant la vue dus aux espèces d'Acanthamoeba sont rapportés chez des personnes utilisant des lentilles de contact. Les parasites sont vraisemblablement transmis par les solutions de nettoyage contaminées. Les amibes du genre Naegleria, qui habitent les eaux douces, sont responsables de presque tous les cas de la maladie généralement mortelle appelée méningoencéphalite amibienne primaire. On pense que les amibes pénètrent dans le corps à partir de l'eau qui est éclaboussée sur la partie supérieure du nasopharynx lors de la nage ou de la plongée. Les infections humaines de ce type avaient été prédites avant d'être reconnues et rapportées, basées sur des études de laboratoire sur les infections à Acanthamoeba dans des cultures cellulaires et chez des animaux. Le manque de vaccins efficaces, la rareté de médicaments fiables et d'autres problèmes, y compris les difficultés de contrôle des vecteurs, ont conduit l'Organisation mondiale de la santé à cibler six maladies pour une recherche et une formation accrues. Trois de ces maladies étaient des infections protozoaires : le paludisme, la trypanosomiase et la leishmaniose. Bien que de nouvelles informations sur ces maladies aient été obtenues, la plupart des problèmes de contrôle persistent.   La plupart des protozoaires parasites chez les humains mesurent moins de 50 μm de taille. Les plus petits (principalement les formes intracellulaires) mesurent de 1 à 10 μm de long, mais Balantidium coli peut mesurer 150 μm. Les protozoaires sont des eucaryotes unicellulaires. Comme chez tous les eucaryotes, le noyau est enfermé dans une membrane. Chez les protozoaires autres que les ciliés, le noyau est vésiculaire, avec une chromatine dispersée donnant une apparence diffuse au noyau, et tous les noyaux dans l'organisme individuel se ressemblent. Un type de noyau vésiculaire contient un corps plus ou moins central, appelé endosome ou caryosome. L'endosome ne contient pas d'ADN chez les amibes et trypanosomes parasites. Dans le phylum Apicomplexa, en revanche, le noyau vésiculaire a un ou plusieurs nucléoles contenant de l'ADN. Les ciliés ont à la fois un micronoyau et un macronoyau, qui apparaissent assez homogènes en composition. Les organelles des protozoaires ont des fonctions similaires à celles des organes des animaux supérieurs. La membrane plasmique entourant le cytoplasme couvre également les structures locomotrices projetantes telles que les pseudopodes, les cils et les flagelles. La couche de surface externe de certains protozoaires, appelée pellicule, est suffisamment rigide pour maintenir une forme distinctive, comme chez les trypanosomes et Giardia. Cependant, ces organismes peuvent se tordre et se plier facilement lorsqu'ils se déplacent dans leur environnement. Dans la plupart des protozoaires, le cytoplasme est différencié en ectoplasme (la couche extérieure, transparente) et en endoplasme (la couche intérieure contenant des organelles) ; la structure du cytoplasme est plus facilement visible chez les espèces avec des pseudopodes projetants, comme les amibes. Certains protozoaires possèdent un cytosome ou "bouche" cellulaire pour ingérer des fluides ou des particules solides. Des vacuoles contractiles pour l'osmorégulation sont présentes chez certains, tels que Naegleria et Balantidium. De nombreux protozoaires possèdent des microtubules subpelliculaires ; dans les Apicomplexa, qui n'ont pas d'organelles externes pour la locomotion, ceux-ci fournissent un moyen de mouvement lent. Les trichomonas et les trypanosomes ont une membrane ondulante distinctive entre la paroi corporelle et un flagelle. De nombreuses autres structures se trouvent dans les protozoaires parasites, y compris l'appareil de Golgi, les mitochondries, les lysosomes, les vacuoles alimentaires, les conoïdes dans les Apicomplexa et d'autres structures spécialisées. La microscopie électronique est essentielle pour visualiser les détails de la structure protozoaire. Du point de vue de la complexité fonctionnelle et physiologique, un protozoaire ressemble plus à un animal qu'à une seule cellule. Figure 77-1 montre la structure de la forme sanguine d'un trypanosome, telle que déterminée par microscopie électronique. Figure 77-1 Structure fine d'un parasite protozoaire, Trypanosoma evansi, révélée par microscopie électronique en transmission de coupes minces. En 1985, la Société des Protozoologistes a publié un schéma taxonomique qui répartit les protozoaires en six phylums. Deux de ces phylums—les Sarcomastigophora et les Apicomplexa—contiennent les espèces les plus importantes causant des maladies chez l'humain. Ce schéma est basé sur la morphologie révélée par la microscopie optique, électronique et à balayage. Dientamoeba fragilis, par exemple, avait été considéré comme une amibe et classé dans la famille des Entamoebidae. Cependant, des structures internes vues par microscopie électronique ont montré qu'il devait être correctement placé dans l'ordre des Trichomonadida des protozoaires flagellés. Dans certains cas, des organismes qui apparaissent identiques sous le microscope ont reçu des noms d'espèces différents en fonction de critères tels que la répartition géographique et les manifestations cliniques ; un bon exemple est le genre Leishmania, pour lequel des noms de sous-espèces sont souvent utilisés. Des méthodes biochimiques ont été utilisées sur des souches et des espèces pour déterminer les profils d'isoenzyme ou pour identifier les séquences nucléotidiques pertinentes dans l'ARN, l'ADN ou les deux. Des études approfondies ont été réalisées sur le kinétoplaste, une mitochondrie unique trouvée chez les hémoflagellés et d'autres membres de l'ordre des Kinetoplastida. L'ADN associé à cet organelle suscite un grand intérêt. Le clonage est largement utilisé dans les études taxonomiques, par exemple pour étudier les différences de virulence ou de manifestations de maladie dans des isolats d'une seule espèce obtenus auprès d'hôtes ou de régions géographiques différentes. Des anticorps (en particulier des anticorps monoclonaux) dirigés contre des espèces connues ou contre des antigènes spécifiques d'une espèce sont utilisés pour identifier des isolats inconnus. Finalement, la taxonomie moléculaire pourrait s'avérer être une base plus fiable que la morphologie pour la taxonomie des protozoaires, mais le microscope reste l'outil le plus pratique pour identifier un parasite protozoaire. Tableau 77-1 dresse la liste des protozoaires d'importance médicale. Tableau 77-1 Classification des protozoaires parasites et des maladies associées. Au cours de son cycle de vie, un protozoaire passe généralement par plusieurs stades qui diffèrent par leur structure et leur activité. Trophozoïte (du grec pour “animal qui se nourrit”) est un terme général pour le stade actif, nourrissant et multipliant de la plupart des protozoaires. Dans les espèces parasitaires, ce stade est généralement associé à la pathogénie. Dans les hémoflagellés, les termes amastigote, promastigote, épimastigote et trypomastigote désignent des stades trophozoïtes qui diffèrent par l'absence ou la présence d'un flagelle et par la position du kinétoplaste associé au flagelle. Une variété de termes sont utilisés pour les stades dans les Apicomplexa, tels que tachyzoïte et bradyzoïte pour Toxoplasma gondii. D'autres stades dans les cycles de vie asexuels et sexuels complexes vus dans ce phylum comprennent le mérozoïte (la forme résultant de la fission d'un schizonte multincléé) et des stades sexuels tels que les gamétocytes et les gamètes. Certains protozoaires forment des kystes contenant une ou plusieurs formes infectieuses. La multiplication se produit dans les kystes de certaines espèces de sorte que l'excystation libère plus d'un organisme. Par exemple, lorsque le trophozoïte de Entamoeba histolytica forme un kyste pour la première fois, il a un noyau unique. À mesure que le kyste mûrit, la division nucléaire produit quatre noyaux et lors de l'excystation, quatre amibes méta-kystiques uninucleées apparaissent. De même, un Giardia lamblia récemment encysté a le même nombre de structures internes (organelles) que le trophozoïte. Cependant, à mesure que le kyste mûrit, les organelles doublent et deux trophozoïtes se forment. Les kystes passés dans les selles ont une paroi protectrice, permettant au parasite de survivre dans l'environnement extérieur pendant une période allant de quelques jours à un an, selon l'espèce et les conditions environnementales. Les kystes formés dans les tissus n'ont généralement pas de paroi protectrice épaisse et dépendent du carnivorisme pour la transmission. Les oocystes sont des stades résultant de la reproduction sexuelle dans les Apicomplexa. Certains oocystes apicomplexes sont passés dans les fèces de l'hôte, mais les oocystes de Plasmodium, l'agent du paludisme, se développent dans la cavité corporelle du vecteur moustique.   La reproduction chez les protozoaires peut être asexuée, comme dans les amibes et les flagellés qui infectent les humains, ou à la fois asexuée et sexuelle, comme dans les Apicomplexa d'importance médicale. Le type de multiplication asexuée le plus courant est la fission binaire, dans laquelle les organelles sont dupliquées et le protozoaire se divise ensuite en deux organismes complets. La division est longitudinale chez les flagellés et transversale chez les ciliés ; les amibes n'ont pas d'axe antéro-postérieur apparent. L'endodyogénie est une forme de division asexuée observée chez Toxoplasma et certains organismes apparentés. Deux cellules filles se forment à l'intérieur de la cellule mère, qui se rompt ensuite, libérant les plus petits descendants qui grandissent jusqu'à atteindre leur taille adulte avant de répéter le processus. Dans la schizogonie, une forme commune de division asexuée dans les Apicomplexa, le noyau se divise plusieurs fois, puis le cytoplasme se divise en plus petits mérozoïtes uninucleés. Dans Plasmodium, Toxoplasma et d'autres apicomplexes, le cycle sexuel implique la production de gamètes (gamogonie), la fécondation pour former le zygote, l'encystation du zygote pour former un oocyste, et la formation de sporozoïtes infectieux (sporogonie) à l'intérieur de l'oocyste. Certains protozoaires ont des cycles de vie complexes nécessitant deux espèces hôtes différentes ; d'autres n'ont besoin que d'un seul hôte pour compléter leur cycle de vie. Un seul protozoaire infectieux pénétrant un hôte susceptible a le potentiel de produire une immense population. Cependant, la reproduction est limitée par des événements tels que la mort de l'hôte ou les mécanismes de défense de l'hôte, qui peuvent soit éliminer le parasite, soit équilibrer la reproduction du parasite pour donner une infection chronique. Par exemple, le paludisme peut résulter de l'introduction d'un petit nombre de sporozoïtes de Plasmodium falciparum—peut-être dix ou moins dans des instances rares—par un moustique Anopheles se nourrissant d'une personne sans immunité. Des cycles répétés de schizogonie dans le sang peuvent entraîner l'infection de 10 % ou plus des érythrocytes—environ 400 millions de parasites par millilitre de sang.   La nutrition de tous les protozoaires est holozoïque ; c'est-à-dire qu'ils nécessitent des matériaux organiques, qui peuvent être particulaires ou en solution. Les amibes engloutissent des aliments particulaires ou des gouttelettes par le biais d'une sorte de bouche temporaire, effectuent la digestion et l'absorption dans une vacuole alimentaire, et expulsent les substances résiduelles. De nombreux protozoaires ont une bouche permanente, le cytosome ou micropore, par laquelle la nourriture ingérée passe pour être enfermée dans des vacuoles alimentaires. La pinocytose est une méthode d'ingestion de matériaux nutritifs par laquelle un liquide est aspiré à travers de petites ouvertures temporaires dans la paroi corporelle. Le matériel ingéré devient enfermé dans une membrane pour former une vacuole alimentaire. Les protozoaires ont des voies métaboliques similaires à celles des animaux supérieurs et nécessitent les mêmes types de composés organiques et inorganiques. Ces dernières années, des progrès significatifs ont été réalisés dans la mise au point de milieux chimiquement définis pour la culture in vitro de protozoaires parasites. Les organismes résultants sont exemptés de diverses substances présentes dans les organismes cultivés dans des milieux complexes ou isolés d'un hôte et qui peuvent interférer avec des études immunologiques ou biochimiques. La recherche sur le métabolisme des parasites est d'un intérêt immédiat car les voies qui sont essentielles pour le parasite mais non pour l'hôte sont des cibles potentielles pour des composés antiparasitaires qui bloqueraient cette voie mais seraient sûrs pour les humains. De nombreux médicaments antiparasitaires ont été utilisés empiriquement bien avant que leur mécanisme d'action ne soit connu. Les médicaments sulfanilamides, qui bloquent la synthèse du folate chez les parasites du paludisme, en sont un exemple. Le taux de multiplication rapide de nombreux parasites augmente les chances de mutation ; par conséquent, des changements dans la virulence, la susceptibilité aux médicaments et d'autres caractéristiques peuvent se produire. La résistance à la chloroquine dans Plasmodium falciparum et la résistance à l'arsenic dans Trypanosoma rhodesiense sont deux exemples. La compétition pour les nutriments n'est généralement pas un facteur important dans la pathogénie car les quantités utilisées par les protozoaires parasites sont relativement faibles. Certains parasites qui habitent l'intestin grêle peuvent interférer significativement avec la digestion et l'absorption et affecter l'état nutritionnel de l'hôte ; Giardia et Cryptosporidium en sont des exemples. La destruction des cellules et des tissus de l'hôte en raison des activités métaboliques des parasites augmente les besoins nutritionnels de l'hôte. Cela peut être un facteur majeur dans l'issue d'une infection chez un individu malnutri. Enfin, les parasites extracellulaires ou intracellulaires qui détruisent des cellules tout en se nourrissant peuvent entraîner des dysfonctionnements d'organes et de graves conséquences, potentiellement mortelles.   1. Englund PT, Sher A (éds) : The Biology of Parasitism. A Molecular and Immunological Approach. Alan R. Liss, New York, 1988. 2. Goldsmith R, Heyneman D (éds) : Tropical Medicine and Parasitology. Appleton and Lange, East Norwalk, CT, 1989. 3. Lee JJ, Hutner SH, Bovee EC (éds) : An Illustrated Guide to the Protozoa. Society of Protozoologists, Lawrence, KS, 1985. 4. Kotler DP, Orenstein JM. Prévalence de la microsporidiose intestinale chez les individus infectés par le VIH référés pour évaluation gastro-intestinale. J Gastroenterol. 1994 ;89:1998. \[PubMed\] 5. Neva FA, Brown H : Basic Clinical Parasitology, 6e édition, Appleton & Lange, Norwalk, CT, 1994.